На главную

Напишите нам

Карта сайта

Поиск по сайту


    Задайте вопрос
    Адреса клиник
   
Клиника в Бутово:
Москва
8 (495) 714-9481
714-9472
E-mail: butovo@sfe.ru
registratura@sfe.ru

 Skype в Бутово: sferaeye



ИЕРАРХИЧЕСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ ГЛАЗ


Сравнительный анализ нервно-мышечной организации глазодвигательной активности и других соматических движений позволяет выявить черты как сходства, так и различия. Моторика глаз подчинена главным принципам работы нервно-мышечной системы и то же время обладает определенной спецификой, обусловленной той ролью, которую выполняет двигательный аппарат глаза в процессе реализации зрительных функций.

Предельно высокая скорость глазных скачков способствует быстроте зрительных ориентировок (и оптомоторных реакций) и обеспечивает фильтрацию тех перемещений изображения по сетчатке, которые вызываются собственными движениями глаз. На пути решения этих задач произошла, по-видимому, дивергенция двух механизмов, которые в работе других мышц разделены в меньшей мере, а именно механизма рекрутирования двигательных единиц и механизма градуальных изменений частоты разрядов нейронов. В результате такой дивергенции иннервация саккад приобрела специфический "взрывной" характер, а плавные движения (при фовеальном прослеживании) управляются по принципу частотной регуляции мышечных сокращений. Проблема взаимодействия фазических и тонических единиц требует дальнейших фактических уточнений. Однако на сегодня она может быть гипотетически решена следующим образом. Наиболее вероятно, что "истинные" тонические единицы участвуют в эволюционно древних компенсаторных движениях глаз, афферентируемых вестибулярно.

Во многих проведенных исследованиях активность этих единиц не была обнаружена по той причине, что опыты проводились на неподвижных животных. Что же касается саккадических и прослеживающих движений глаз,то оба этих типа движений обуславливаются фазическими единицами, меняющими режим работы (и, может быть, дифференцируемыми морфологически). Расширение методических возможностей нейрофизиологии, позволивших проникнуть в глубокие структуры мозга, способствовало тому, что центр тяжести в исследованиях механизмов глазодвигательной активности (ГДА) был перенесен на мозговой ствол.

С этих новых позиций в основном удалось дать приемлемое истолкование перечисленных выше фактов. Однако возникла серия новых сложных вопросов, таких, как наличие (или отсутствие) главного стволового "центра" ГДА, проблема представительства различных типов движений глаз, их координация и, наконец, характер взаимодействие стволовых и кортикальных образований, участвующих в управлении ГДА. Сложность задачи состоит в том, что согласно многочисленным физиологическим данным, все отделы ствола - от медуллярного до диэнцефалического - так или иначе причастны к глазодвигательному контролю.

В ряде случаев это касается не только разнотипных, но и однотипных движений. Почему же центральные механизмы ГДА оказались столь широко представлены на всех уровнях головного мозга? Ключом к интерпретации этой закономерности может служить эволюционный подход к данной проблеме.

В филогенезе нервная трубка начинает свертываться на уровне будущего продолговатого мозга, и уже отсюда происходит ее дальнейшее развитие в обе стороны. Это вполне объяснимо: именно здесь, в непосредственной близости от ротового отверстия, закладываются важнейшие вегетативные и соматические образования. Здесь формируется древнейший вегетативно-соматический "координационный центр", с которого и начинается процесс кефализации. В условиях примитивного червеобразного движения повороты переднего конца тела способствовали пространственной ориентации животного, возможности которой значительно расширились с появлением светочувствительных нервных окончаний - зачатков будущих глаз.

С этих позиций становится понятным смысл представительства моторного аппарата зрения в нижних оливах - парных ядрах продолговатого мозга, участвующих в регуляции поворотов головы и ориентации тела. Видимо, благодаря таким связям глазодвигательный аппарат современных позвоночных в ходе своего развития оказался включенным в интегральную схему пространственной ориентации животного, позволяющую координировать движения головы, глаз и всего тела. Поскольку ориентация и перемещение в пространстве неразрывно связаны с влиянием гравитации, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных сформировался контур регулирования глазодвигательной активности, объединяющий вестибулярный аппарат, мозжечок и нижние оливы.

Глаза современных позвоночных сформировались в результате "выпячивания" нервной трубки на уровне среднего мозга. Поэтому исходную основу ретинального контура регулирования движений глаз составляют мезэнцефалические нервные образования. Верхние двухолмия (ВД), в которых оканчиваются аксоны ганглиозных клеток, - это, по существу, стволовые ганглии глазных сетчаток. По своему происхождению они могут рассматриваться как аналоги сегментарных афферентных ганглиев спинного мозга. В таком случае клетки глубоких слоев ВД и покрышки (тегментума) среднего мозга оказываются аналогами сегментарных интернейроов, роль которых заключается в мультисенсорной интеграции зрительных, слуховых и приприоцептивных (от мышц глаз, шеи и других) посылок. Полисенсорная конвергенция на нейронах ВД имеет, видимо, решающее значение для реализации двух механизмов:

а) соотнесения моторики глаз с общей соматической моторикой;

б) адекватных оптомоторных реакций, т.е. движений животного в ответ на зрительные сигналы. Нейроны глубоких слоев ВД посылают свои аксоны в парамедиальную ретикулярную формацию моста, а их коллатерали поступают непосредственно во все глазодвигательные ядра.

Таким образом, кратчайший путь, реализующий глазадвигательный ответ на зрительный стимул, включает в себя следующие инстанции: рецепторы сетчатки - ганглиозные клетки - клетки афферентного поверхностного слоя ВД - интернейроны ВД - премоторные нейроны глубоких слоев ВД - мотонейроны глазодвигательных ядер. ВД, по всей вероятности представляет собой тот уровень, на котором под управляющим воздействием идущих из коры ( а также из других инстанций ) импульсов, происходит селекция ретинальных сигналов, нужных для организации адекватной моторики в соответствии с текущими поведенческими задачами.

Говоря о роли ВД в регулировании глазодвигательной активности, нельзя не учитывать, что движения глаз могут афферентироваться другими сенсорными входами, не включающими ВД. Так для реализации вестибуло-окуломоторного рефлекса достаточно связей, охватывающих вестибулярных аппарат, ядра парамедиальной ретикулярной формации и глазодвигательные ядра. Нейроны ВД не активируются при плавных прослеживающих движениях глаз. Выдвинуто предположение, что в этом случае функционирует контур регулирования, содержащий в качестве центрального звена латеральные коленчатые тела. Таким образом, стволовой уровень глазодвигательного контроля представляет весьма сложную, относительно сепаратную (способную самостоятельно функционировать), филогенетически древнюю целостную систему, работающую в неразрывном единстве с сенсорными единицами этого же (стволового) уровня. Именно этим уровнем детерминируются основные динамические характеристики глазодвигательной активности, согласованная работа обоих глаз и координация движений глаз с другими моторными компонентами поведения. В этом случае неизбежно возникает вопрос о принципиальном значении и реальных механизмах высшего кортикального управления глазодвигательной активностью.

Многие исследователи вообще игнорируют роль коры в глазодвигательном контроле. Веским аргументом им служит тот факт, что вызванные ответы на уровне зрительной коры (т.е. в "оптомоторных" областях) регистрируется лишь через 100-200 мс после начала или завершения саккады. Можно поэтому допустить, что нервные процессы в зрительной коре имеют не управляющий (программирующий), а лишь "эпифеноменальный" характер, т.е. констатирует уже свершившийся факт движения. Но при таком допущении рушится принцип иерархической организации моторики. Анализ реальных механизмов взаимодействия разных уровней затруднен недостатками конкретных нейрофизиологичесикх данных; видимо, это одна из ближайших задач физиологической науки. Сейчас можно лишь предположить, что главная задача верхних этажей нервной иерархии состоит в создании антиципирующей преднастройке нижних этажей, т.е. "исполнительных" органов. Благодаря такому разделению функций сохраняется возможность быстрого реагирования (по сравнительно коротким нервным путям и согласно заранее переданной "инструкции") и одновременно возможность оценки непрерывно меняющейся ситуации в целом в соответствии с глобальными задачами сложных форм поведения (последнее и есть прерогатива высших инстанций). При такой интерпретации парадокс запаздывания коры перестает быть непонятным: она действительно регистрирует событие по принципу обратной связи, но преднастроечные импульсы уже были посланы заранее (когда и в какой форме - это вопросы, требующие исследования).

По-видимому, кортикальный и стволовой уровни управления движениями глаз не должны функционировать "рядоположенно" - в таком случае теряется смысл и преимущества иерархической организации. Имеющиеся фактические данные позволяют заключить, что кора обеспечивает включение базовых форм движений глаз в сложные интегрированные формы поведения. Так, например, затылочная зона участвует в реализации согласований, необходимых для хорошо развитого бинокулярного зрения, и способствует совершенствованию механизма восприятия глубины.

Активация фронтальных глазодвигательных полей связана не только с движениями глаз, но и с поворотами головы и играет, вероятно, важную роль в координации движений глаза и руки человека. Париетальная кора ответственна за точную пространственную организацию глазных движений в соответствии со "схемой тела" и изменениями положения тела в пространстве.

Таким образом, различные кортикальные зоны не просто "двигают" глаза, а организуют сложные синергии с участием движений глаз. Иерархический подход к организации движений глаз показывает, что вопросы о разделении функций "по вертикали", характер соподчинения отдельных этажей и их роль в инициации моторных компонентов поведения - сложная и далеко не решенная проблема. По-видимому, в реальных условиях поведения и деятельности взаимодействия внутри иерархии могут быть весьма вариативными. В разных ситуациях и при разных степенях обученности системы в целом ведущая роль может принадлежать разным звеньям и дихотомический выбор между двумя направлениями движения командных посылок (или моторных программ) - снизу вверх или сверху вниз - вовсе не является обязательным.



ПОЛУЧИТЕ КОНСУЛЬТАЦИЮ ПО ДАННОЙ УСЛУГЕ:
8 (495) 714-94-81
8 (495) 714-94-72
телефон
электронная почта
и мы с Вами свяжемся.

О клинике | Услуги | Цены | Вопрос-Ответ | Полезная информация! | Контакты

Клиника “СФЕРА” (Лиц. № ЛО-77-01-007819) Адрес: 117628 г.Москва ул.Старокачаловская д.10
Телефоны регистратуры: 8(495) 139-09-81, 8(499) 643-47-95, 8(495) 714-94-72


/enc_neuro_ierarch.php